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Nature Communications Band 14, Artikelnummer: 4558 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Angiospermen wurden zur dominierenden Pflanzengruppe in terrestrischen Ökosystemen der frühen bis mittleren Kreidezeit, zeitgleich mit dem Zeitpunkt des frühesten Impulses der Vogeldiversifizierung. Während lebende Vögel und Angiospermen starke Wechselwirkungen zwischen Bestäubung/Nektivvorkommen, Samenverbreitung/Frugivvorkommen und Blattvorkommen aufweisen, ist die Dokumentation der evolutionären Ursprünge und des Aufbaus dieser ökologischen Komplexität im Mesozoikum nach wie vor rar. Durch die erste Untersuchung konservierter, in situ aus der Nahrung gewonnener Phytolithen in einem nahezu vollständigen Skelett der früh divergierenden Avialengruppe Jeholornithidae liefern wir direkte ernährungswissenschaftliche Beweise dafür, dass Jeholornis Blätter verzehrt hat, die wahrscheinlich von der magnoliiden Angiospermengruppe stammen, und diese Ergebnisse liefern weitere Unterstützung für frühe ökologische Zusammenhänge zu den frühesten Vögeln und Angiospermen. Die breitgefächerte Ernährung des früh divergierenden Vogeltyps Jeholornis, die zumindest Früchte und Blätter umfasst, markiert einen klaren Übergang in der frühen Evolution der Vögel zur Etablierung einer baumbewohnenden Nische (Angiospermen) für Pflanzenfresser in der frühen Kreidezeit, die heute größtenteils von Vögeln bewohnt wird. Die morphometrische Neuanalyse des Unterkiefers von Jeholornis unterstützt außerdem eine allgemeine Morphologie, die mit anderen pflanzenfressenden Vögeln, einschließlich eines noch vorhandenen Blattfressers, dem Hoatzin, geteilt wird.

Angiospermen sind heute Hauptbestandteile der terrestrischen Biome der Erde und strukturieren und erhalten grundlegende Aspekte globaler Ökosysteme. Während in den letzten zwei Jahrzehnten große Fortschritte beim Verständnis des Ursprungs und der frühen Diversifizierung von Angiospermen – allgemein als Darwins „abscheuliches Geheimnis“ bezeichnet – erzielt wurden1,2,3,4,5,6,7,8,9,10, Ihr früher Fossilienbestand erzählt eine unvollständige Geschichte, insbesondere im Hinblick auf die Ursprünge und den Aufbau dieser ursprünglichen, von Angiospermen getragenen Nahrungsnetze. Vögel spielen mit ihrer vielfältigen Rolle als Pflanzenfresser, Bestäuber und Samenverteiler von Blütenpflanzen vielleicht eine übergroße ökologische Rolle in modernen, von Angiospermen dominierten Lebensräumen, aber der frühe Fossilienbestand der Vogelarten dokumentiert die Entwicklung dieser wichtigen Aspekte ihrer Ökologie nur unzureichend. Allerdings bewahrt die frühkreidezeitliche Jehol-Biota im Nordosten Chinas einen bewaldeten Lebensraum, der einige der ältesten Angiospermen wie Archaefructus11,12 sowie die älteste bekannte vielfältige Vogelgruppe umfasst. Angesichts der großen Vielfalt an Schädelformen, Gebissen und anderen morphologischen Variationen, die bei diesen frühen divergierenden chinesischen Avialanen vorhanden sind, deren Lebensgewohnheiten weitgehend baumartig waren13,14,15,16, geht man davon aus, dass sie ein ähnlich breites Spektrum an Nahrungsmitteln repräsentieren, darunter Insekten, Wirbeltiere und Pflanzenbestandteile wie Früchte, mit einigen direkten fossilen Beweisen15,16 und indirekten Beweisen wie dem Vorhandensein von Ansammlungen von Muskelmagensteinen, die als Gastrolithen interpretiert werden. Diese Breite reicht jedoch nicht aus, um die außergewöhnliche Reichweite heutiger Vögel zu erreichen. Angesichts der derzeit starken ökologischen Verbindungen zwischen Vögeln und Angiospermen sowie fossiler Hinweise auf frühere Verbindungen in der Nähe ihrer Ursprünge könnte der Aufstieg der Angiospermen untrennbar mit dem Aufstieg der Vögel während der Kreidezeit verbunden sein.

Um frühere Interaktionen zwischen Angiospermen und Vögeln weiter zu dokumentieren, haben wir eine Methodik angewendet, um die Rekonstruktion der pflanzenfressenden Ernährung fossiler Vogelvögel zu untersuchen, in der Hoffnung, Fortschritte bei der Beschreibung der Interaktionen zwischen frühen Vögeln und Angiospermen zu erzielen. Hier erweitern wir die vorhandenen direkten Beweise im Zusammenhang mit früh divergierenden Vogelfütterungsgewohnheiten, indem wir Materialien aus dem Verdauungstrakt (Lokalisierung der Magenregion) eines subadulten Individuums des früh divergierenden Taxons Jeholornis mit langem Knochenschwanz entnehmen. Diese Anwendung der Phytolithenanalyse von Materialien des Verdauungstrakts in fossilen Avialen zeigt, dass diese wahrscheinlich aus Blättern der magnoliiden Angiospermengruppe bestanden. Diese direkten Nahrungsnachweise in Jeholornis erweitern die bekannte pflanzenfressende Vogelernährung aus Angiospermenfrüchten um die Aufnahme von Angiospermenblättern (Folivorie) in der bewaldeten Umgebung der Kreidezeit17,18. Darüber hinaus zeigt eine erneute Untersuchung der morphometrischen Analyse und der qualitativen Vergleiche der Unterkiefermorphologie von Jeholornis besondere Ähnlichkeiten mit dem Hoatzin (einem Kronenvogelvogel) sowie anderen allgemeineren Pflanzen fressenden Vögeln. Angesichts der phylogenetischen Platzierung von Jeholornis in der Nähe des Ursprungs von Avialae und seiner nachgewiesenen pflanzenfressenden Ernährung haben Avialaner ihre Ernährung und Ökologie wahrscheinlich schon früh in ihrer Evolution von denen ihrer eng verwandten räuberischen mesozoischen Außengruppen wie Dromaeosaurier und Troodontiden abgewichen.

Als früheste divergierende Vogelart neben Archaeopteryx19 und eine der bekanntesten früh divergierenden Vogelarten sind der baumlebende Jeholornis prima und andere eng verwandte Arten innerhalb der Klade Jeholornithidae durch über hundert gut erhaltene vollständige Exemplare vertreten, die hauptsächlich aus der Zeit vor ca. 120 Millionen Jahren geborgen wurden Jiufotang-Formation der Jehol-Biota20. Diese ikonische Art mit langem Knochenschwanz (Abb. 1) ist ein klassisches Beispiel der frühen Evolution in der Phylogenie der Vögel und zeichnet sich durch ein weitgehend reduziertes Gebiss, einen plesiomorphen akinetischen Diapsidschädel21 und einen außergewöhnlich verlängerten Knochenschwanz aus, der mit fächerförmigen Rektriken verziert ist22. Kürzlich ergaben geometrisch-morphometrische Analysen des Unterkiefers und dreidimensionale (3D) Vergleiche mit den Kontexten des Verdauungstrakts rezenter Vögel, dass Angiospermenfrüchte Bestandteile der Ernährung von Jeholornis waren17, was möglicherweise die Nahrungssuche eines der frühesten Vögel mit den Fortpflanzungsgewohnheiten von Jeholornis in Verbindung brachte frühblühende Pflanzen.

Der Magenbereich, aus dem die Phytolithen extrahiert wurden, ist in (a) grau schattiert und im CL-Scan in (d) dargestellt. c, d sind fokussierte Ansichten des Schädels und der Brustregion aus den CL-Scans. Die schwarzen Pfeile in (d) zeigen die konservierten Gastrolithen an, die mit den aus dem Verdauungstrakt entnommenen Rückständen (schwarze Pfeile in b) in Zusammenhang stehen, und die parallelen weißen Pfeile zeigen Brust- und Sternalrippen an. c coracoid, cav kaudales Wirbeltier, cb ceratobranchial, che chevron, cv zervikales Wirbeltier, de dentary, ep epibranchial, fe Mur, fr frontal, gst gastroliths, hu Humerus, II-2 manuelle Ziffer Phalanx II-2, III-3 manuelle Ziffer Phalanx III-3, isc ischium, jp jugal Process, ju jugal, lc lacrimal, na nasal, pa parietal, pd postdentary, pl palatinal, pm premaxilla, pob postorbital, pu Pedal ungual, Pub pubis, pzg prä- und postzygapophyses , qu quadrat, rec rectrix, res rest, sc scapula, sk schädel, stc mageninhalt, sq squamosal, syn synsacrum, tib tibiotarsus, tmt tarsometatarsus, zu zahn, ul ulnae, w flügelfedern.

Pflanzliche Phytolithe bestehen aus opalem Siliciumdioxid, das sich innerhalb und zwischen den Zellen ablagert und durch Monokieselsäure gebildet wird, die durch die Aufnahme von Wasser in die Pflanzen gelangt23. Phytolithen haben einen langen Fossilienbestand bis in die Nähe des Ursprungs von Pflanzen im Paläozoikum, sind resistent gegen Auflösung (insbesondere in stark oxidierten Ablagerungsumgebungen)24 und sind aufgrund ihres hohen diagnostischen Nutzens in der Pflanzentaxonomie von besonderem Nutzen in paläontologischen und archäologischen Disziplinen23. Zusätzlich zu ihrer archäologischen Verwendung wurden Phytolithen verwendet, um die Ernährung von Dinosauriern durch die Analyse ihres Kots und von Rückständen im Zusammenhang mit dem Gebiss zu rekonstruieren25,26 und lieferten damit direkte Beweise für Interaktionen zwischen Dinosauriern und Pflanzen. Hier zeigen wir die erfolgreiche Langzeitanwendung der Analyse von Nahrungsphytolithen aus Rückständen des Verdauungstrakts in einem früh divergierenden Vogelfossil.

Das von uns beprobte subadulte Exemplar von Jeholornithidae (IVPP V14978) wurde in der westlichen Provinz Liaoning in der Nähe der Stadt Chaoyang im Nordosten Chinas ausgegraben und ist eines der kleinsten aus dieser Gruppe bekannten Individuen (Abb. 1, ergänzende Abbildungen 1 und 2 und). Ergänzungstabelle 1). Das neue Exemplar wird taxonomisch als Jeholornis prima bezeichnet, basierend auf dem Vorhandensein eines langen knöchernen Schwanzes, eines strebenartigen Korakoids und eines weitgehend zahnlosen Kiefers (siehe detaillierte Beschreibung und Vergleiche in der Zusatzinformation Anmerkung 1). Es ist uns gelungen, Phytolithen aus versteinerten Rückständen des Verdauungstrakts (insbesondere aus der Magenregion) im Brustkorb dieses neuen Exemplars zu gewinnen (Abb. 1 und Anmerkung 2 mit ergänzenden Informationen). Durch sorgfältige Verarbeitung der aus dem Vogelexemplar entnommenen Proben wurden insgesamt 418 Phytolithen (insgesamt ca. 2 g) erzeugt (Abb. 2 und ergänzende Abb. 3). Zu den Merkmalen dieser Phytolithen gehört eine matte Farbe unter orthogonal polarisiertem Licht und sie weisen unter Durchlichtmikroskopie die gleichen optischen Eigenschaften wie Opal auf. SEM-EDS-Analysen zeigen, dass der Hauptbestandteil der fossilen Phytolithen Siliziumdioxid ist, das typisch für Phytolithen ist (ergänzende Abbildung 4). Wichtig ist, dass zwei Proben der Sedimentmatrix, die das fossile Skelett umgibt und außerhalb davon liegt, negative Ergebnisse lieferten und keine Phytolithen gefunden wurden. Fossile Phytolithen stammen nur aus der Körperwand dieses Vogelindividuums. Dieses Ergebnis stützt unsere anfängliche Identifizierung der Rückstände als Inhalt des Verdauungstrakts des Vogels weiter und zeigt, dass die Phytolithen endogen für den Vogel sind und nicht das Ergebnis einer Kontamination durch die angrenzenden (See-)Sedimente.

a, b Fossile blockige Phytolithen mit wellenförmigen Gratlinien aus dem Mageninhalt von Jeholornis prima (IVPP V14978), im Einklang mit den blockigen Phytolithen in modernen Magnolienblättern; c blockige Phytolithen mit wellenförmigen Gratlinien, gewonnen aus Lirianthe-Kokosblättern (einer noch vorhandenen Art von Magnoliales), gesammelt in der Provinz Guangxi, China; d, e fossile Phytolithen mit strahlenförmigen Linien und einem konischen Vorsprung in der Mitte, der den Phytolithen auf Haarbasis in modernen Pflanzen ähnelt; f Haarbasis-Phytolithen, extrahiert aus vorhandenen Ficus tikoua-Blättern, gesammelt vom Gongga-Berg, Sichuan, China. Die Maßstabsleiste ist in allen Panels gleich.

Diese fossilen Phytolithen wurden durch Vergleich mit mehr als 4000 Arten moderner Pflanzenphytolithen anhand von Datenbanken der aktuellen internationalen Phytolithennomenklatur und veröffentlichter Literatur23,27,28,29,30,31,32,33,34,35,36,37,38 identifiziert ,39,40,41,42,43,44 und unsere Arbeit. Unsere Vergleiche zeigen, dass die meisten Phytolithen (284, etwa 68 % der Gesamtprobe) durch einen blockigen Körper mit wellenförmigen Gratornamenten und einer Größe zwischen ~45 und 90 μm gekennzeichnet sind.

Erste Vergleiche dieser häufigeren Gruppierung deuten darauf hin, dass die wahrscheinlichsten Identifizierungen der Fossilien fünf Arten moderner Phytolithen zuzuordnen sind, die ebenfalls eine blockige Form und Kammlinienverzierung aufweisen, darunter solche, die aus den oberirdischen Teilen von Farnen, den Blättern von Nadelbäumen und den Bulliformen stammen Zellen von Poaceae-Blättern (Grasblättern) und den Blättern gewöhnlicher Laubbäume und Magnolien (ergänzende Abbildung 5). Beim detaillierten Vergleich der fossilen Phytolithen mit diesen fünf Kategorien moderner Phytolithen zeigten sich die stärksten morphologischen Ähnlichkeiten mit den Phytolithen der vorhandenen Lirianthe-Kokosblätter (Magnoliaceae) und Machilus nanmu (Lauraceae)-Blätter (Ergänzende Abbildung 5f – j). Alle Phytolithen haben einen blockigen Körper mit polygonalen Rändern und einer polyedrischen Form, die mit starken wellenförmigen Kammlinien verziert ist. Ein ausführlicher Vergleich mit anderen Arten der Magnoliaceae unterstützt dieses Ergebnis (Ergänzende Abbildungen 5 und 6). Die blockigen Körper aus Farnen (Ergänzungsabbildung 5a), Nadelbäumen (Ergänzungsabbildung 5b) und Poaceae (Ergänzungsabbildung 5c, d) sind nicht polyedrisch, sondern rechteckig. Darüber hinaus ähnelt die Form der Phytolithen von gewöhnlichen Laubbäumen, die mit dem schwachen Kammlinienornament verziert sind (ergänzende Abbildung 5e), nicht den fossilen Phytolithen. Als Schwestergruppe der Magnoliales können Laurales aufgrund ihrer gemeinsamen Abstammung mehrere morphologische Merkmale aufweisen. Da die fossilen Phytolithen in ihrer Morphologie nahezu identisch sind mit den Blatt-Phytolithen vorhandener Magnoliaceae und Lauraceae (die zu Magnoliales und Laurales gehören), schließen wir, dass diese blockigen Phytolithen höchstwahrscheinlich von den Blättern von Magnoliiden stammen.

Eine andere Art fossiler Phytolithen (n = 2) mit runder Form und hervorstehendem Zentrum (Abb. 2d, e) ist in den untersuchten Rückständen des Verdauungstrakts vorhanden und ihre beiden Hauptmerkmale (ergänzende Abb. 7) ähneln Phytolithen, die in der Moderne vorkommen Eudicot-Blätter (Abb. 2f). Einhundertzweiunddreißig Phytolithen (die 31 % der gesamten Sammlung ausmachen) aus der Fossilprobe werden keinem bestimmten Pflanzentaxon zugeordnet, da sie keinem bekannten Morphotyp aus unseren eigenen und anderen veröffentlichten Referenzen entsprechen (ergänzende Abbildung 3k). . Diese unbekannten Phytolith-Morphotypen legen nahe, dass viele alte Pflanzenarten der Jehol-Biota aus der frühen Kreidezeit auf ihre Entdeckung warten und dass die Ernährung von Jeholornis wahrscheinlich mehr Pflanzenarten als nur die der Magnoliiden umfasste.

Die jüngsten geschätzten Daten für die Divergenz innerhalb der Krone Magnoliales und Laurales sind 130 Ma (95 % HPD: 119–142 Ma) und 131 Ma (120–144 Ma) in der frühen Kreidezeit, basierend auf der Datierung mit molekularen Uhren, wobei eine umfassende Anpassung abgeleitet wurde aus fossilen Kalibrierungen45. Andere geschätzte Daten umfassen 117 Ma (115–121 Ma) und 107 Ma (105–112 Ma), basierend auf einer Mega-Phylogenie von Plastidengenomen8, und 119 Ma (107–131 Ma) und 117 Ma (106–130 Ma). auf einen rekonstruierten Zeitrahmen, der aus Transkriptomen und Kerngenomen abgeleitet wurde46. Diese Schätzungen stimmen mit dem Alter der Jiufotang-Formation (und der hier beschriebenen Jeholornis-Fossilien) mit ihrer datierten Vulkanascheschicht von etwa 120 Millionen Jahren überein47. Darüber hinaus belegen palynologische Aufzeichnungen auch das Vorkommen von Angiospermen-Taxa in der Jehol-Biota, darunter Magnoliapollis, Liliacidites, Asteropollis, Knemapollis und Chloranthus48. Unsere Phytolithdaten deuten darauf hin, dass Magnoliiden einen Teil der Nahrungsressourcen von Jeholornis darstellten. Da die meisten fossilen Phytolithen typische Merkmale aufweisen, die sie mit modernen Blättern teilen, liegt die Hypothese nahe, dass Blätter (von Magnoliiden) zumindest einen bescheidenen Teil der Ernährung von Jeholornis ausmachten.

Offensichtlich boten die Wälder der Jehol-Biota mit ihren vielfältigen Gemeinschaften von Gymnospermen und Angiospermen den wirbellosen und Wirbeltierbewohnern eine beträchtliche Lebensraumbreite sowie verschiedene reichlich vorhandene Nahrungsgüter. Viele heute lebende Vögel nehmen eine Schlüsselposition als Baumspezialisten ein, die auf eine Vielzahl von (Wald-)Ressourcen zugreifen können. Der frühe Baumvogel Jeholornis nutzte diese Ressourcen mit seiner nachweislich gemischten pflanzenfressenden Ernährung15, einschließlich der ältesten Aufzeichnungen über das Fressen von Blättern unter Vogelvögeln. Sein Verzehr von Früchten, Samen und Blättern könnte Jeholornis (und anderen Frühaufstehern) dabei geholfen haben, der Konkurrenz mit zeitgenössischen Nicht-Vogel-Dinosauriern zu entgehen. Jeholornis markiert nicht nur eine Ernährungsumstellung unter den früh divergierenden Avialen, weg von den Raubgewohnheiten der nahen Avialen-Außengruppen der Dromaeosaurier und Troodontiden, sondern auch die anfängliche Etablierung der Nische der baumbewohnenden Pflanzenfresser unter den Vögeln. Diese Rolle als baumbewohnender flüchtiger Pflanzenfresser ist nicht nur bei Jeholornis, sondern auch bei frühen Pygostylianern wie Sapeornis, Eogranivora und Hongshanornis aus derselben Zeit und Region in China vorhanden15,16, was auf eine blühende Gemeinschaft ökologisch ähnlicher Vögel aus der frühen Kreidezeit hinweist.

Diese ökologische und ernährungsbedingte Umstellung auf baumbewohnende Pflanzenfresser wirkte sich wahrscheinlich auf die gesamte frühe Entwicklung der Vögel und ihre Anpassung an die Wälder der Kreidezeit aus, wobei Angiospermen immer mehr an Bedeutung gewannen. Eine Auswirkung der Veränderung der Vogelnahrung gegenüber ihren räuberischen Ursprüngen lässt sich deutlich im Vorkommen von Gastrolithen in den pflanzenfressenden, früh divergierenden Vogeltaxa erkennen, zumindest saisonal15. Darüber hinaus wurden während des Dinosaurier-Vogel-Übergangs Veränderungen am Schädel festgestellt, wie z. B. die Verkleinerung des Gebisses, die Ausdünnung des Zahnschmelzes bei Jeholornis49 und Veränderungen der Schädelform17,21. Daher haben wir die Ergebnisse der vorherigen 3D-geometrischen morphometrischen Analyse (GMM) der Mandibeln einschließlich Jeholornis und noch vorhandener Vögel erneut untersucht17, um ergänzende Tests zu den Phytolithanalysen hinsichtlich des Blattverbrauchs durch Jeholornis bereitzustellen. Die Hauptkomponentenanalyse (PCA) platziert Jeholornis im Zentrum des gesamten Unterkiefer-Morphoraums (Abb. 3), was darauf hindeutet, dass sein Unterkiefer wahrscheinlich zu einem generalisierten Funktionstyp gehört, sich jedoch möglicherweise in verschiedene Richtungen hin zu spezialisierteren Ernährungsmorphotypen entwickelt, außer für bestimmte Diäten, wie z. B. Cracker mit Samen16. Jeholornis befindet sich auch sehr nahe an anderen allgemeinen Pflanzenkonsumenten wie einer großen Anzahl von Vertretern der Anseriformes und Galliformes, insbesondere entlang der PC1-Achse. Darüber hinaus ist es bemerkenswert, dass Jeholornis sowohl entlang der PC1- als auch der PC2-Achse sehr nahe am Hoatzin, einer noch vorhandenen Art spezialisierter Blattfresser, liegt. Ein qualitativer Vergleich der 3D-Morphologie der Mandibeln von Jeholornis und Hoatzin weist ebenfalls auf starke Ähnlichkeiten hin, wie beispielsweise den zurückgebogenen rostralen Teil des Mandibeln (Abb. 3). Interessanterweise gibt es in der Nähe von Jeholornis einige andere ökologisch unterschiedliche Taxa, darunter einige Raubvögel (Micrastur und Vultur), die das Ergebnis einer konvergenten Entwicklung der Kieferfunktion zum Zerreißen von Nahrungsmitteln sein könnten. Die vorherige Interpretation, die aus der veröffentlichten GMM-Analyse des Unterkiefers abgeleitet wurde, konzentrierte sich nur auf den Ausschluss der Möglichkeit von Granivory in Jeholornis17. Unsere erneute Untersuchung dieser Daten weist jedoch auf das Potenzial für eine abwechslungsreichere pflanzliche Ernährung in Jeholornis hin und liefert gleichzeitig eine von der Phytolithenanalyse unabhängige Bewertung, die den Blattverzehr als zumindest Teil seiner Ernährung unterstützt (Abb. 4). Im Vergleich zu anderen Pflanzenteilen wie Früchten und Samen stellen Blätter in der Regel eine Nahrungsquelle von geringerer Qualität dar, und gleichzeitig ist eine spezielle blattfressende Ernährung bei heute lebenden Vögeln selten, da Blätter allein wahrscheinlich nicht den Bedarf für die Betankung langer Flüge decken können50. Wie für die saisonal verfügbaren Früchte in Jeholornis-Fossilien und den unterschiedlich vorhandenen Gastrolithen vorgeschlagen wurde, bildeten Angiospermenblätter wahrscheinlich nur einen Teil einer breiten, überwiegend pflanzenfressenden Ernährung, ähnlich der Rolle, die sie bei lebenden Vögeln wie Mausvögeln (Coliiformes) spielen.

Das 3D-Modell des Unterkiefers von Jeholornis prima basiert auf Jeholornis prima STM 3–8 (siehe Lit. 17).

Das Blatt des Angiosperms aus der Kreidezeit wurde als Nahrung von Jeholornis rekonstruiert.

Unsere Entdeckung stärkt das Wissen über die frühen ökologischen Verbindungen zwischen Vögeln und Angiospermen (Ornithophilie), vom Verzehr von Früchten/Samen (und möglicher Ausbreitung) über mehrere Vogellinien (einschließlich einer der am frühesten divergierenden Linien) bis hin zur Nutzung der am häufigsten vorkommenden und häufigsten Pflanzenteile wie Blätter für diätetische Zwecke. Darüber hinaus könnte der Zugang zu pflanzlichen Chemikalien wie Carotinoiden (durch den Verzehr über die Nahrung) sekundäre evolutionäre Auswirkungen auf Vögel gehabt haben, wo sie zur leuchtenden Färbung vieler heute lebender Vögel beitragen.

Palynologische Aufzeichnungen aus der Jehol-Biota sind kaum bekannt51, und unsere Studie mit einem außergewöhnlich erhaltenen fossilen Vogel bietet einen neuen Weg zur Aufdeckung der Pflanzenvielfalt und -entwicklung in einer bestimmten Region und bietet insbesondere Einblicke in die Taxonomie und Verbreitung früher Angiospermen in der Kreidezeit. Insbesondere haben wir einige der ältesten Aufzeichnungen über Magnoliiden dokumentiert und eine bisher nicht dokumentierte Pflanzenvielfalt innerhalb der Jehol-Biota aus der frühen Kreidezeit aufgedeckt.

Um die Proben für die Analyse zu erhalten, haben wir sowohl die karbonisierte Probe (potenzielle Futterreste im Magenbereich des Vogels) als auch die umgebenden Sedimente mit einer neuen, sauberen Rasierklinge abgekratzt (Abb. 1 und ergänzende Abb. 1; mit zwei Magenproben). in der ergänzenden Abbildung 1 gekennzeichnet). Der Prozess der Phytolith-Extraktion folgte Methoden, die gegenüber den Referenzen leicht modifiziert wurden. 23,29.

Die destruktive Probenahme des Mageninhalts folgte den Anforderungen und Richtlinien des Instituts für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie. Die Genehmigungen wurden im April 2019 vom Sammlungsleiter (Binghe Geng) und dem Institutsleiter (Tao Deng) eingeholt und erteilt.

Ungefähr zwei Gramm gezieltes versteinertes Magenmaterial wurden unabhängig voneinander bei zwei Gelegenheiten zur Phytolith-Extraktion entnommen. Zunächst wurde etwa ein Gramm des Zielmaterials für die Phytolithextraktion entnommen. Die Proben wurden getrocknet, zu Pulver gemahlen und der resultierende Trockenrückstand mit 10 %iger Salzsäure (Massenkonzentration) behandelt, um Carbonate zu entfernen. Anschließend wurde jeder Probe 30 % Wasserstoffperoxid zugesetzt, um organische Stoffe zu entfernen. Um die Phytolithen zu konzentrieren, wurde eine Schwerflüssigkeitsflotation mit einer ZnBr2-Lösung mit einer Dichte von 2,3 g/cm3 durchgeführt. Der Flotationsprozess für schwere Flüssigkeiten wurde wiederholt, um eine ausreichende Konzentration sicherzustellen. Der Rückstand wurde mit destilliertem Wasser durch Zentrifugation bei 1690 × g für 10 Minuten gewaschen. Zur weiteren Untersuchung wurde der Rückstand unter einem Nikon Eclipse LV100P0L-Mikroskop (×500) mit Canada Balsam beobachtet und fotografiert. Um eine größere Menge an extrahierten fossilen Phytolithen zu erhalten, wiederholten wir die oben genannten Experimente und sammelten eine weitere Probe von etwa einem Gramm aus einem angrenzenden Bereich des versteinerten Magenmaterials. Das wiederholte Experiment ergab ähnliche Phytolithen und zeigte Übereinstimmung mit dem ersten.

Ausgewählte Blattproben für vorhandene Phytolithen wurden gemäß Ref. verarbeitet. 52 und detaillierte Verfahren werden unten beschrieben: Wiegen Sie eine 1-Gramm-Probe auf einer Waage und geben Sie die gewogene Probe in einen sauberen Tiegel. Geben Sie die Probe in einen Muffelofen und verbrennen Sie sie 12 Stunden lang bei 500 °C. Übertragen Sie die erhaltene Asche in ein Zentrifugenröhrchen. 6 ml 10 %ige HCl hinzufügen und schütteln, 5 Minuten ruhen lassen; Geben Sie destilliertes Wasser in das Zentrifugenröhrchen, bis 10 ml erreicht sind, schließen Sie den Deckel fest und schütteln Sie es. 8 min bei 1690 × g zentrifugieren; die obere Flüssigkeitsschicht abgießen; Wiederholen Sie die letzten drei Schritte, bis die Oberflächenflüssigkeit klar ist. Trocknen Sie die Probe in ihrem natürlichen Zustand an der Luft und wiegen und notieren Sie dann das Gewicht der erhaltenen Proben.

Zur Untersuchung und Dokumentation der detaillierten Morphologie und chemischen Zusammensetzung dieser Proben wurde ein Rasterelektronenmikroskop (REM) vom Typ Phenom Pro X mit EDS verwendet. Die Proben wurden durch Hochvakuumverdampfung mit Gold beschichtet. Die Betriebsspannung der EDS-Analyse betrug 15 kV und die Dübeldauer 100–360 s. Das Hauptelement in den fossilen Phytolithen war laut EDS-Ergebnissen Silizium (ergänzende Abbildung 3).

Der dreidimensionale Datensatz der Unterkiefer-Landmarken wurde aus Lit. übernommen. 17. Die Parzellen des Jeholornis-Unterkiefers wurden mit denen lebender Vögel verglichen (Abb. 3). GMM-Reanalysen wurden unter Verwendung der Funktion von gpagen() für die Generalisierte Procrustes-Analyse, gm.prcomp() für PCA und plotRefToTarget() für Formvariationen entlang der PC-Achsen aus dem Paket „geomorph“ in R53 durchgeführt.

Die Diäten wurden in vier Kategorien unterteilt. Laut einer früheren Umfrage macht Pflanzenmaterial bei generalisierten Pflanzenfressern mehr als 50 % ihrer gesamten Ernährung aus. Diese generalisierten Pflanzenfresser wurden aufgrund der großen Unterschiede in ihren Futtersuchtechniken weiter in (1) Anseriformes und (2) Galliformes unterteilt; (3) Früchte; und (4) andere Diäten. Die Beispielliste mit den übernommenen Diätkategorien finden Sie in der Ergänzungstabelle 2.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Die Autoren erklären, dass alle Daten, die die Ergebnisse dieser Studie stützen, in der Arbeit und den ergänzenden Informationsdateien verfügbar sind. Alle im GMM-Teil verwendeten Exemplare wurden zuvor veröffentlicht, einschließlich des Schlüsselexemplars Jeholornis STM 3–816, dessen Computertomographie-Scanschnitte und segmentierte STL-Dateien in MorphoSource verfügbar sind (https://www.morphosource.org/projects/ 0000C1212)16. Ein speziell entwickeltes Computer-Laminographie-System (CL) am IVPP wurde verwendet, um die neue Probe abzubilden, wobei der Schwerpunkt auf der Schädel- und Magenregion lag. Die CL-Datensätze (Supplementary Data 1) sind über ein öffentlich zugängliches Framework zugänglich (https: //osf.io/hbxfg/) als komprimierte TIFF-Bilder, um Daten zu stapeln.

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Diese Forschung wurde hauptsächlich von der National Science Foundation of China (Grant No. 42288201 an ZZ, Craton destroy and terrestrial life evolution) und NSFC 41877427 an WY sowie dem Strategic Priority Research Program der Chinese Academy of Science (No. XDB26000000 an ZL) unterstützt ), das National Key R&D Program of China (2022YFF0801500) und das Major Program of National Social Science Foundation of China (22 und ZD246) unterstützten die Arbeit ebenfalls teilweise. Diese Forschung ist Teil eines Projekts, das im Rahmen der Marie-Skłodowska-Curie-Zuschussvereinbarung (Nr. 101024572 an HH) zusätzliche Mittel aus dem Forschungs- und Innovationsprogramm Horizon 2020 der Europäischen Union erhalten hat. Wir sind dankbar für die Diskussion mit Yang Tuo über die vorhandene taxonomische Terminologie von Pflanzen. Liu Xinzheng, Wen Xiaolei und Dai Anke halfen bei der Probenentnahme und Gao Wei, Wang Jingyi und Luo Wugan halfen beim Fotografieren. Wir danken Xu Yong für die attraktive künstlerische Rekonstruktion des neuen Exemplars.

Schlüssellabor für Wirbeltierentwicklung und menschliche Ursprünge der Chinesischen Akademie der Wissenschaften, Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften, 142 Xi-zhi-men-wai Street, 100044, Peking, China

Yan Wu, Yong Ge, Thomas A. Stidham, Zhiheng Li, Alida M. Bailleul und Zhonghe Zhou

Abteilung für Archäologie und Anthropologie, Universität der Chinesischen Akademie der Wissenschaften, 100049, Peking, China

Yong Ge

Department of Earth Sciences, University of Oxford, Oxford, OX1 3AN, Großbritannien

Han Hu

College of Earth and Planetary Sciences, Universität der Chinesischen Akademie der Wissenschaften, 100049, Peking, China

Thomas A. Stidham & Zhonghe Zhou

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ZL, YW und ZZ haben die Studie entworfen. YW, YG, HH, ZZ, AMB und ZL haben die Daten gesammelt. YW führte ein Experiment mit antiken Phytolithen durch und analysierte die Phytolithen; YW und YG führten ein vorhandenes Phytolith-Experiment und einen Vergleich von Phytolithen durch und ZL, YW, TAS, HH und YG verfassten den Artikel mit Beiträgen aller Autoren.

Korrespondenz mit Zhiheng Li.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature Communications dankt Christopher Torres und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Eine Peer-Review-Datei ist verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Wu, Y., Ge, Y., Hu, H. et al. Intragastrische Phytolithen liefern Hinweise auf Blattwerk in basalen Avialen der Jehol-Biota aus der frühen Kreidezeit. Nat Commun 14, 4558 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-40311-z

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Eingegangen: 06. Februar 2023

Angenommen: 21. Juli 2023

Veröffentlicht: 28. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-40311-z

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